Plant Com | 中国农业大学王向峰课题组发表玉米的表型可塑性建模方法及杂种优势组合预测研究

2023年1月11日，中国农业大学农学院、国家玉米改良中心王向峰教授课题组在植物领域学术期刊 Plant Communications 上发表了题为 “Modeling the influence of phenotypic plasticity on maize hybrid performance ”的方法学研究论文， 中国农业大学的付苒博士生为该论文的第一作者。

https:// doi.org/10.1016/j.xplc. 2023.100548 作物的表型可塑性（Phenotypic plasticity）指具有相同基因型的个体，在不同生态环境下表现出不同表型的现象，是作物生态适应性的体现。从育种角度来看，提高作物的表型可塑性是人工选择的重要目标之一，是培育广适、稳产作物新品种的重要手段。《齐民要术ž种谷》中记载：“地势有良薄，山泽有异宜”，“凡谷，成熟有早晚，苗杆有高下，收实有多少，质性有强弱，米味有美恶，粒实有息耗”，本质上是在描述作物的表型可塑性对环境的响应。由于作物的产量与品质受到光、热、水等多种环境因子的影响，培育适应性广、稳产性强的新品种是应对全球气候变化的重要手段。本项研究利用1428个玉米自交系与6210个玉米杂交种在五个省份采集的农艺性状，开展了玉米表型可塑性与 G×E （基因型与表型互作）模型的探索。通过表型可塑性的关联分析发现F1杂交种基因组中来自双亲的两类调控开花和株高的基因的协调调控可能是不同环境下，保证作物高产与稳产的生物学基础。

1）遗传与环境因子对表型贡献的数量化分解 基因型、环境及其互作对表型的贡献可以表示为： P 表型 = G 基因型 + E 环境 + G×E 互作 + e 残差。研究人员前期研究发现，自交系与杂交种之间、不同性状之间的 G 、 E 、 G×E 对表型贡献的比例是不同的。例如：杂交种与自交系相比， E 对产量的贡献远大于 G ； G×E 对表型的贡献在自交系与杂交种之间无显著差异； E 对抽雄时间的贡献远大于 G 与 G×E 之和，是光周期适应性的体现； G×E 对产量的贡献大于对株高、远大于对抽雄时间的贡献，是影响产量杂种优势的重要因素。

2）明确关键环境因子及其对表型可塑性的贡献 环境参数十分复杂，必须明确核心因子，才能准确解析环境与表型可塑性间的关系。植物生理学研究表明，光能决定生物量的积累，热能决定积累的速度；植物通过感受日照时长，决定启动开花的时间。因此，玉米品种的生态区适应性是根据积温带划分的。研究人员分析了多种环境参数，确定光热比（Photothermal ratio，PTR）这一综合了光能与热能的环境指数为建模变量。研究人员还发现，玉米在不同发育时期对光能、热能、光周期的响应程度是有差异的，营养期较早阶段就可以影响产量。这说明不同时期有不同的环境响应基因调控玉米发育。

3）构建表型可塑性的环境响应模型 在明确PTR为代表性环境指数后，研究人员利用上述数据构建模型，量化描述表型对环境的响应。以玉米抽雄期为例，河南、河北、北京、辽宁与吉林五个省份的PTR与抽雄时间可以拟合成完美的线性关系。因此，开花时间对五个省份光热比的响应可以用线性回归模型Y = a X + b 描述。其中，截距 a 与斜率 b 具有不同的生物学含义： a 反映的是个体基因型在不受环境影响下对表型的贡献，如自主开花调控基因发挥的作用； b 则反映了相同基因型对不同环境的响应程度，是个体表型可塑性程度的评价指标。因此， b 可以作为量化评判基因型对环境的适应范围、表型稳定性的依据，即：| b |越大，认为环境对表型可塑性的影响越强、表型稳定性较差；| b |越小，认为品种的环境适应范围越广、表型稳定性越强。因此， a 和 b 是 G×E 模型中选育广适性品种的核心参数。

4）不同杂种优势群间配合力预测模型 双亲配合力的估算是选育优势组合的前提。研究人员发现高配合力组合的双亲呈现近似的 a 和 b ，或者说：当父母群由 a 和 b 拟合的两条曲线呈平行状态时，两群间配合力最优；反之，尤其当两条曲线呈交叉状态时，配合力最差。研究人员由此猜测配合力或杂优模式形成的生物学本质是双亲表型可塑性对环境响应的一致性，或者说是双亲基因表达调控的协调性。基于此假设，利用 G×E 模型中 a 和 b 两个参数，即可实现双亲配合力的预测。结果表明，利用该策略预测配合力的精度可以达到0.70。此假设也可用于建立筛选强优势组合的打分模型。训练集中的1404个F1中有139个超过对照品种；根据双亲的 a 和 b 对1404个F1打分后，选择432（30.8%）个2分以上的组合进入田间测试，实际测量结果表明95个高分组合超过对照，预测准确率为68.3%。这一结果说明，在测试成本节约了69.2%的前提下，获得了68.3%的优秀组合。

5）表型可塑性的生物学基础解释 前人研究表明，环境可能会影响玉米的杂种优势表现。我们通过对响应模型参数的研究，发现高产的杂交种往往以其两个亲本系具有一致的表型可塑性为特征，表明杂交种表现与双亲可塑性之间存在关系。这种关系表明，不同杂种优势群之间配合力形成的基础可能取决于双亲基因组中两类响应内源（A类）和外源（B类）信号调控植物发育的基因的调控一致性。也就是说，来自双亲系的两组基因的调控一致性越强，其对应的杂交种配合力就越强。因此，表型可塑性的本质反映了两类基因的调控一致性。总结为以下三点（1）响应内源（A类）和外源（B类）信号调控植物发育的两类基因，一起有助于植物个体响应环境的表型可塑性；（2）玉米母本自交系与父本测试系的模型参数协调一致，是高配合力的基础；（3）F1杂交种基因组中来自双亲的两类调控开花和株高的基因的协调调控可能是高产的基础。

为了确定上述规则是否可以应用于精准育种，研究人员们开发了一种评分方法，该方法使用线性模型中的两个参数来选择自交系并预测其F1杂交种的表现。事实上，具有高分的自交系之间的杂交产生的F1杂交种表现出更高的产量。这一结果支持理论假设：表型可塑性的选择可以导致对不同环境条件的适应。也就是说，具有更大可塑性的品种可以在多种环境中保持更高和稳定的产量。识别并培育具有高适应性和可塑性指标的品种将是接下来玉米育种的目标。

王向峰教授课题组简介 王向峰课题组主要应用人工智能与机器学习技术开发玉米全基因组选择辅助育种模型、基因组优化设计育种模型、基因型与环境互作模型；开发玉米田间数据统计分析与育种信息管理系统，以及各种大数据驱动的育种智能决策软件；开发玉米多组学数据关联分析算法、大规模种质资源基因挖掘工具，以及各类生物信息软件与数据库。研究方向主要利用组学大数据从事玉米杂交育种理论、玉米杂种优势遗传互作机制、玉米基因组驯化、玉米适应性演化机制等方面的工作。曾在Trends in Plant Sciences, Plant Communications, Genome Biology, Briefings in Bioinformatics, Plant Cell, PNAS, Plant Journal, Molecular Plants等国际知名期刊发表论文60余篇。实验室网址： https:// ibreeding.org/